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La rétine est une mince surface d'environ 0,5 mm située au fond de chaque œil, couvrant environ 75 % du globe oculaire. Elle constitue la partie sensitive de la vision en transformant l'image lumineuse focalisée par l'œil en un signal de Potentiels d'Action.
La rétine est une partie très particulière du Système Nerveux Central (SNC): cette partie du cerveau, dont la surface peut être visible simplement par rétinoscopie, s'isole du reste de la masse cérébrale tôt dans le développement de l'embryon. Sa morphologie et son fonctionnement complexes sont donc plus facilement observables que le cortex. La rétine est donc un morceau de choix pour initier l'étude du système visuel.
Morphologie de la rétine : de la lumière à l'impulsion
Comme le reste du SNC, la rétine est constituée de neurones accompagnés par des cellules de soutien et est largement innervée par des vaisseaux sanguins. Suivant les observations de Santiago Ramón y Cajal, dont les coupes
étaient souvent préparées verticalement à la surface, on sait que la rétine est
constituée de 6 couches successives de neurones différentiés, depuis la couche
des neurones sensibles à la lumière, les photorécepteurs (PhR) jusqu'à sa
sortie, la couche des cellules ganglionnaires (CG), dont les axones forment le
nerf optique.
Organisation axiale simplifiée de la rétine. Organisation axiale simplifiée de la rétine. La lumière focalisée par l'œil traverse (ici de gauche à droite) les couches rétiniennes pour activer les photo-récepteurs (qui se présentent sous forme de cônes ou de bâtonnets, couche à l'extremité droite). Ceux-ci activent en avant (axialement, ici vers la gauche) les cellules bipolaires et latéralement par les cellules horizontales, de façon à ce que le signal soit sensible aux contrastes spatiaux. Le signal se propage en avant vers les Cellules ganglionnaires (CG, dont les corps cellulaires forment la dernière couche, ici à gauche), dont on voit apparaître deux tailles correspondant aux voies Magno et Parvo. Ce signal est filtré latéralement par les cellules amacrines, qui elles sont principalement sensibles aux contrastes temporels. (modifié depuis un dessin de Santiago Ramón y Cajal)Les photorécepteurs (PhRs) sont les neurones sensibles à la lumière et peuvent grâce à leur capacité d'adaptation répondre à de très faibles intensités (dans des conditions expérimentales précises, un photon seul peut suffire à les stimuler). Ils existent sous deux formes : les cônes (à réponses rapides et sensibles suivant leur type à différentes gammes de longueur d'ondes de la lumière) et les bâtonnets (plus lents mais sensibles en vision nocturne) et convertissent par un processus photo-chimique l'énergie lumineuse en un signal neurochimique (ils ont la particularité physiologique d'être continuellement activés en l'absence de stimulus). La réponse analogique des PhRs à la puissance lumineuse suit approximativement une loi logarithmique de telle sorte que la comparaison de différentes réponses mesurent des rapports de puissance lumineuse. Ils diffusent cette activité grâce à leurs synapses avec les cellules bipolaires et horizontales, de telle sorte que les activités de ces cellules sur la surface rétinienne forment une image des contrastes lumineux. Ce signal est ensuite propagé en avant des cellules bipolaires jusqu'aux CGs. Les cellules horizontales et amacrines jouent alors un rôle important en propageant en même temps le signal latéralement dans la rétine.
Étudions plus spécifiquement la nature des signaux rétiniens. L'image rétinienne, image optiquement distordue et inversée de l'information lumineuse, est transformée analogiquement à travers la rétine en une image complexe correspondant à l'activité des neurones des différentes couches. En effet, depuis le signal synaptique émis par les PhRs, l'information est codée par un signal analogique se propageant par des contacts synaptiques et par diffusion chimique. Les cellules bipolaires sont sensibles à des contrastes spatiaux alors que les cellules amacrines sont plus particulièrement sensibles à des variations temporelles. Elles vont ainsi transformer temporellement l'image des contrastes lumineux qui vont être propagé en avant vers la couche des CGs. Toutefois, ces comportements sont plus complexes et variés et correspondent à toute une famille de transformées spatio-temporelles qui ne sont pas encore aujourd'hui toutes connues (pour une revue, on pourra consulter Meister 99). Finalement, c'est seulement à la couche des CGs (donc la plus interne) que les contrastes lumineux peuvent produire des impulsions neuronales qui constitueront alors entièrement le signal impulsionnel emprunté par le nerf optique. La rétine a alors achevé la transformation de l'information visuelle en un train d'impulsions.
On définit alors pour les cellules ganglionnaires leur champ récepteur
(Imbert, 1983) comme l'ensemble des PhR qui participent à son excitation. On observe
alors que ceux-ci ont des contours sensiblement circulaires dont le rayon
grandit en moyenne proportionnellement à leur excentricité. Depuis le fovéa
- où il équivaut à un PhR (cône) par CG - les champs récepteurs peuvent
atteindre 10deg de champ visuel à la périphérie de la rétine. On peut donc
définir une carte rétinotopique qui va correspondre à la transformation spatiale
de l'image par cet arrangement spatial de la grille des neurones. Elle est
souvent approchée par une transformée log-polaire de l'image sphérique centrée
sur l'œil. Cette carte est incomplète dû au recouvrement de régions par les
axones des CGs (le scotome) et notamment à la convergence des axones vers le
nerf optique, qui constituent une zone insensible, le point aveugle.
Finalement, les CGs sont sensibles à des contrastes de lumières à plusieurs
tailles, et qualitativement certaines CG répondant maximalement lorsque le
signal correspond à un spot de lumière entouré d'un pourtour de la taille de son
champ récepteur (cellule centre-ON) ou son inverse (centre sombre sur fond
clair, les cellules centre-OFF). Aussi, même si les réponses des cellules sont
très variées et malgré la complexité du réseau rétinien, Rodieck (1965) a montré
que la réponse jusqu'au soma des CGs pouvaient être modélisée de façon linéaire
par rapport aux réponses des photorécepteurs. Cette simplification peut
théoriquement permettre de déterminer de façon exacte la transformée d'une CG
(qui est alors un filtre spatio-temporel linéaire) grâce à sa réponse
impulsionnelle à un spot de lumière. Toutefois, de nombreux phénomènes
non-linéaires sont introduits dans les réponses rétiniennes comme la perception
de la couleur par des mécanismes non-linéaires.
En particulier, Atick a montré que la réponse des cellules
ganglionnaires à différentes fréquences spatiales coïncidait avec une réduction
des corrélations spatiales entre des locations voisines, montrant ainsi que des
principes écologiques peuvent guider la compréhension des fonctions rétiniennes.
Un aspect du codage rétinien est donc de souligner des parties non redondantes
et qui sont donc relativement saillantes. Dans notre cadre, cette sensibilité va
permettre de propager plus rapidement les parties de l'image les plus
saillantes, conduisant de plus à une transformation temporelle de l'information
spatiale. De façon analogue, on observe que les cellules ganglionnaires
transforment l'information lumineuse en signaux relativement indépendants. Ainsi
l'information de couleur, la chrominance est séparée de l'information
d'intensité lumineuse, conduisant à un multiplexage de l'information
lumineuse. On observe ainsi que des CGs morphologiquement et fonctionnellement
différentes (cellules a, b et g) vont porter des canaux différents. Ce
découplage sera aussi temporel puisque l'information d'intensité lumineuse est
plus rapidement activée que la couleur, créant ainsi des voies à plusieurs
latences pour l'information rétinienne.
Finalement, si on présente assez rapidement une image à un sujet pour éviter
toute saccade oculaire, celle-ci va se projeter au fond de l'œil en une image
distordue et inversée, activer les photo-récepteurs puis tout le réseau rétinien
pour enfin être transformée en de multiples canaux par les cellules
ganglionnaires. De manière synthétique, chacune de ces cellules peut alors être
caractérisée par une sensibilité maximale à un canal particulier et par une
réponse temporelle, mais les sensibilités peuvent se recouvrir avec celles
d'autres CGs et sont interdépendantes (Salinas01). L'image que nous percevons
est alors entièrement codée en un train d'impulsions en environ 20-40ms. Alors
que la vague d'activité rejoint maintenant le nerf optique, le décodage de cette
transformation dans le reste du système visuel semble alors tenir du miracle.
S. R. Y. CAJAL, Histologie Du Système Nerveux de l'Homme et Des Vertébrés, Maloine, Paris, 1911.
M. MEISTER ET M. J. B. II, « The neural code of the retina », in Neuron, vol. 22 p. 435-50, 1999.
M. IMBERT, « La neurobiologie de l'image », in La recherche, vol. 14 p. 600-13, 1983.
R. W. RODIECK, « Quantitative analysis of cat retinal ganglion cell response to visual stimuli », in Vision Research, vol. 5 p. 583-601, 1965.
J. J. ATICK ET A. N. REDLICH, « What does the retina know about natural scenes? », in Neural Computation, p. 196-210, 1992.
Informations tirées de http://laurent.perrinet.free.fr/these/
Organisation spatiale des neurones de la rétine : de l'image lumineuse à l'image rétinienne
Cette approche radiale de la rétine a été affinée par des techniques
instrumentales modernes qui ont montré l'importance de l'organisation spatiale
sur la surface de la rétine. Comme Cajal l'avait déjà observé, la concentration
et la nature des différents neurones varient suivant la position sur la rétine.
En effet, on observe tout d'abord que la concentration en cônes augmente
fortement quand on s'approche de l'axe de vision de l'œil, la fovéa pour presque s'annuler en dehors de la macula qui correspond à un disque d'un degré depuis la fovéa). En complément, la concentration en bâtonnets est quasiment nulle dans la macula mais atteint
un maximum vers 3°. Cette observation explique que nous n'avons pas de
sensibilité à la couleur hors de la fovéa, et de façon symétrique que pour voir
une étoile faible, il est conseillé de fixer son regard légèrement à coté pour
que la lumière de l'étoile frappe les bâtonnets plutôt que les cônes.Transformation multicanaux : l'image impulsionnelle
On a vu que ce sont seulement les CGs qui émettent les PAs qui seront transmis
au reste du SNC, ce qui montre que depuis les 108 photorécepteurs (PhR) via
environ 109 cellules intermédiaires et jusqu'au nerf optique constituée par les
axones du million de cellules ganglionnaires (soit une compression de l'ordre de 100 en nombre de cellules), la transformée rétinienne est une
transformation d'une intensité lumineuse variant dans le temps à un signal
spatiotemporel impulsionnel de PA. On remarque aussi que le nombre relativement
peu élevé de fibres en sortie montre que la taille du signal doit être comprimée
pour qu'il soit transmis efficacement au reste du SNC. Une méthode utilisée
par la rétine est alors de transformer l'information visuelle en un signal
multicanaux qui tend à séparer les sources qui ont produit la sensation
lumineuse, réduisant ainsi la dimension du signal à transmettre.Bibliographie