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クロマチン

クロマチンとは染色体におけるDNAタンパク質の構造的な構成のことを表す。クロマチン構造はDNAの規則正しいフォールディング(折りたたみ)に関係しているといわれている。かつては『核内の染色される物体(染色質)』を意味していたが、分子生物学の発展とともに意味合いは変わってきた。

具体的には、DNAが八量体のヒストンタンパクに2周巻きついてヌクレオソームコア八量体構造(単にヌクレオソームという場合もある)を取り、そうした構造がDNAの長さの分だけ続くクロマチンのビーズ状構造を取り、ヌクレオソームが会合して30nmクロマチン繊維をつくる。30nmクロマチン繊維の構造的モデルはソレノイドモデルとも言われている。

このクロマチン構造が非ヒストンタンパク質コアを中心として超らせんループ構造を形成することにより、よく知られている中期染色体構造を取ると考えられている。

歴史

19世紀末 細胞学者が特異的な染料によって染められる染色体の構成要素としてクロマチンという言葉を提案した。

1973年 精製クロマチンをエンドヌクレアーゼで消化したところ、断片はすべて200塩基対の倍数であった。このことにより、タンパク質がDNAに規則正しい長さで結合していること、そしてそのタンパク質はエンドヌクレアーゼの消化からDNAを守っていることなどが判った(エンドヌクレアーゼプロテクション実験)。

1974年 電子顕微鏡の観察によりクロマチンのビーズ状構造が見られた。

1975年 ロバート コーンベルグによりヒストンサブユニットの構成が明らかになった。このことからDNAがヒストンに2周巻きついているヌクレオソーム構造のモデルが提案された。

1977~1980年 アーロン クラッグの電子顕微鏡観察により30nmクロマチン繊維の構造が明らかになった。

ソレノイドモデル以降の、染色体に至るまでの高次構造は厳密には明らかになっておらず『超らせんループ構造』という提案がなされているのみである。超らせんループ構造を取る場合、85000塩基対分のループを形成すると横幅は0.75μmとなり、これは中期染色体の幅と一致することが知られている。





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